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植物体细胞转变为胚性细胞

作者: 李玲莉,邹世慧 时间:2016-9-27 阅读次数:549

多细胞植物和动物的生命策略是迥然不同的,动物具有主动活动能力,而植物却是固定的。这种本质上的区别反映出在进化过程中个体对短期环境变化的不同适应方法,即动物通过改变自身行为应对外界环境变化,而植物则通过改变自身新陈代谢或发育状态来适应环境变化。在胚后发育中,由于植物的功能化细胞不可能移动,新生器官生长需要新生细胞,植物保存了具有分裂能力的细胞群——分生组织。分生组织的形成和活性高度依赖于外界环境和自身激素水平,因此,植物的个体发育过程具有高度可塑性,这种可塑性与处于不同发育阶段的植物体细胞的发育可逆性相关。这种发育可逆性在极端条件下表现为:细胞不得不改变原来的发育方向,即根据有机体的需要要么死亡,要么脱分化、分裂。总之,相对于动物而言,植物的发育过程更倾向于替代途径——细胞脱分化。

植物发育可塑性的最典型案例——除了受精卵,仅有几类细胞能启动胚性发育。开花植物为有性繁殖,由减数分裂产生配子,其染色体数量只有体细胞的一半,再经双受精获得受精卵,其染色体数量恢复正常,并分化产生胚和胚乳。然而,许多维管束植物的有性繁殖过程常伴有无性繁殖,甚至被不同类型的无性繁殖所取代。除了胎生和营养繁殖以外,种子植物可以通过受精之外的多种途径产生胚胎和种子,即单性生殖。在配子体无性生殖过程中,雌配子体可由胚囊团细胞或珠心及合点附近的体细胞分裂形成,即孢子体生殖和无孢子体生殖。后者可形成一个或多个胚胎,表现为珠心或珠被的膨大,这种胚胎常被称为不定胚。多数情况下,不定胚的发生依赖于授粉和受精,并与合子胚同时存在于胚囊中,相互竞争,直到其中一方占据优势形成成熟胚。胚珠体细胞如何改变发育方向重新获得具有胚性能力,仍尚未可知。不定胚虽然始于体细胞,并划为体细胞胚胎发生类型,但是随着其生长,充斥胚囊,包裹胚乳,最终则以‘正常’种子作为产物。其他例子,如落地生根属(Bryophyllum)和沼兰属(Malaxis)植物,其体细胞胚胎由叶缘细胞发育而成的芽,这些芽在适宜条件下为能发育成完整植株。

除了植物体自然存在的胚胎发生之外,仍有三种途径可以使离体培养的植物细胞诱导胚胎发育:离体受精,小孢子发育和离体体细胞胚胎发生。离体胚胎发生除了用于特定个体的克隆和营养繁殖外,还可作为模式体系用于分子学、细胞学、生理学及植物胚胎发生发育方面的研究。离体实验的主要优点为相对于配子细胞和合子胚则嵌入母体组织中,胚性细胞通过细胞和分子技术较易操作。

离体合子胚发育从游离配子的人工融合开始,后续的发育过程可能与自然条件下合子胚的发育高度相似。虽然受到某些技术限制,但是现有试验结果已经能够提供受精初期分子领域的基础研究资料和信息,大量具有胚胎发生能力的细胞可用于小孢子和体细胞的特定培养研究。然而,将离体胚胎发生体系与合子胚发生模式一并而论,仍存在争议。

合子胚发育过程研究主要以拟南芥(Arabidopsis)为对象,细分为不同阶段,如第一次不对称分裂,球形、椭圆形、心形、鱼雷形、子叶形及成熟脱水胚的形成。尽管体细胞胚胎发生都要经历上述阶段,但与合子胚发育仍有几处明显的不同之处:

(1)无胚乳分化;

(2)胚柄发育的缺失或延迟;

(3)体细胞胚胎发育过程中缺少胚的干燥和休眠;

(4)体细胞获得胚性能力的时间早于合子胚胎的发育时间。

卵细胞受精后形成的合子胚注定为胚性细胞发育方向,而其他类型的胚胎发生,包括单性生殖和体细胞胚胎发生都要经历转变阶段,期间形成胚性细胞,重获胚性能力。这个转变阶段是很难界定的,但是对其机理的理解可为植物发育策略研究提供参考。

译自:

Attila Fehér, Taras P. Pasternak etal. Transition of somatic plant cells to an embryogenic state. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2003,(74): 201-228.